Efecto favorecedor de los HMA y su interacción con el fósforo

En diferentes especies vegetales, la micorriza arbuscular facilita la absorción de fósforo y la toma de agua, propiedades que podrían ser útiles en cultivos que requieren aportes frecuentes de dicho elemento así como de riegos para alcanzar altos rendimientos. En el cultivo de papaya Maradol podría repercutir sobre el costo de producción, el impacto ecológico de la elevada fertilización fosfatada y el uso sustentable de los recursos agua y fósforo.

La micorriza arbuscular es una asociación simbiótica formada por una amplia gama de especies vegetales incluyendo angiospermas, gimnospermas, pteridofitas e incluso algunas briofitas, y un grupo de hongos, relativamente pequeño, pertenecientes al phylum Glomeromycota, llamados hongos micorrízicos arbusculares, HMA. Esta simbiosis se desarrolla en las raíces de las plantas cuando el hongo coloniza las células corticales para poder acceder al carbono que aporta el hospedante. El fósforo es uno de los 17 elementos esenciales que las plantas requieren para su crecimiento. Su concentración en éstas va de 0.05 a 0.50% del peso seco total. Este elemento es necesario para diversas funciones biológicas, incluyendo la generación de energía, la síntesis de ácidos nucléicos, la fotosíntesis, la glicólisis, la respiración, la síntesis y estabilidad de membrana, la activación/inactivación de enzimas, reacciones redox, señalización, metabolismo de carbohidratos y fijación de nitrógeno.

El gradiente de concentración del suelo a las células vegetales es dos mil veces mayor, con una concentración de fosfato inorgánico en la solución del suelo, concentración que está muy por debajo para la absorción de las plantas. Por tanto, aunque es abundante en muchos suelos, su baja disponibilidad lo convierte en el elemento más limitante para el crecimiento y desarrollo de los cultivos en aproximadamente 30- 40% de los suelos arables en el mundo. Además, se ha estimado que las reservas mundiales de este elemento podrían agotarse hacia el año 2050 por lo cual, desde los puntos de vista humanitario, ambiental y económico, es importante conocer los medios por los que las plantas pueden hacer más eficiente la adquisición y uso del fósforo.

Cuando las plantas crecen en condiciones limitantes de fósforo, la actividad fotosintética puede verse afectada negativamente por varias causas: el efecto directo sobre la energía para la transducción en el sistema tilacoidal, la inhibición de enzimas clave del ciclo de Calvin y la inhibición de la retroalimentación por gradientes de pH a través de la membrana tilacoidal o el estado redox de los transportadores de electrones. Cuando la producción de asimilados excede la exportación de azúcares-fosfato en los cloroplastos, el nivel de fósforo en el estroma disminuye. Esta reducción de sustrato limita la síntesis de ATP en la membrana tilacoidal y también inhibe la regulación de la rubisco, reduciendo por tanto la asimilación de carbono y la fotosíntesis neta.

Las plantas con micorriza arbuscular suelen tener mayor capacidad para tomar los nutrimentos minerales que se encuentran en la solución del suelo. Los HMA son componentes esenciales de casi todos los ecosistemas, pero en los sistemas agrícolas las técnicas de cultivo empleadas, como la desinfección de los sustratos, pueden disminuir e incluso eliminar las poblaciones de estos hongos. Por otro lado, la aplicación frecuente de fertilizantes fosforados inhibe la asociación entre las plantas y los HMA y disminuye el beneficio que las plantas obtienen de la asociación micorrízica.

No obstante, se ha comprobado que al ser cultivadas con baja disponibilidad de nutrimentos, principalmente el fósforo, las plantas con micorriza tienen mayor potencial de crecimiento, igualando incluso el de plantas de la misma especie que reciben aporte de nutrimentos suficiente para un buen crecimiento. Este aporte de nutrimentos a través de fertilizantes químicos ha sido intensivo y continuo, convirtiéndose desafortunadamente a la vez en un factor importante de contaminación debido a que no todo el fertilizante que se aplica es consumido por las plantas, quedando excedentes que se acumulan en el suelo y que posteriormente, a través de los procesos de lixiviación, se depositan en los mantos freáticos, contaminando así los cuerpos de agua.

Ante esta problemática, se propone el uso de organismos como los HMA, que permitan aprovechar mejor los nutrimentos del suelo y que contribuyan de alguna forma a disminuir el efecto negativo del exceso de aplicación de fertilizantes. Por otro lado, y aun cuando es posible que el efecto no sea tan evidente como lo es para la absorción de Pi, la micorriza arbuscular también afecta aspectos relacionados con la disponibilidad de agua, como la hidratación de los tejidos o el intercambio gaseoso en las hojas. Este efecto puede ser transitorio y probablemente depende de las circunstancias y de los simbiontes involucrados. En este sentido, es necesario realizar trabajos de investigación que permitan conocer el beneficio de los HMA en cultivos de importancia económica como Carica papaya var. Maradol, para el aprovechamiento tanto de nutrimentos como de agua. Papaya Maradol es uno de los cultivos que, a fin de satisfacer la demanda del mercado internacional, desde las primeras etapas de su ciclo de cultivo es manejado intensivamente con la frecuente aplicación de fertilizantes.

Hongos micorrízico con un alto grado de compatibilidad con papaya

Por otro lado, aunque se ha considerado que en general Carica papaya es relativamente resistente a la sequía, para crecer adecuadamente y tener buenos rendimientos requiere el aporte de agua abundante.  En papaya Maradol roja cultivada con baja disponibilidad de P, el hongo micorrízico Glomus claroideum, solo o en interacción con Azospirilum brasilense, favoreció la producción de biomasa y el incremento del área foliar. También se encontró que en presencia de Glomus claroideum, dichas plantas incrementaron la actividad enzimática de la fosfatasa ácida en sus raíces.

La asociación micorrizica arbuscular fue descubierta hace más de 100 años, pero su estudio fue considerado como una actividad multidisciplinaria hasta la década de 1980. Esta asociación es de tipo mutualista y se desarrolla entre hongos del suelo conocidos como hongos micorrizógenos arbusculares y alrededor del 80% de las plantas vasculares terrestres. La AMA se inicia con la penetración de las hitas del hongo en las células corticales de las raíces, dentro de las que posteriormente se desarrollan sufriendo una serie de modificaciones para formar diferentes estructuras como las vesículas, los enrollamientos hifales y los arbúsculos. Estos últimos son estructuras que se forman debido a una continua ramificación dicotómica de las hifas y son tan característicos que gracias a ellos se reconoce y se dio nombre a la asociación. Además, se sugiere que los arbúsculos son la principal estructura a través de la que se lleva a cabo el intercambio nutrimental entre los simbiontes.

Cuando el hongo coloniza las células corticales, la membrana plasmática de la célula vegetal se invagina y desarrolla en torno a la hifa que se desarrolla y ramifica dentro de ella, generándose un espacio entre las membranas plasmáticas vegetal y fúngica, llamado interfase o espacio periarbuscular. Se ha propuesto que, al ser colonizadas por los HMA, en la pared celular de las raíces se producen enzimas hidrolíticas en cantidades pequeñas y localizadas, lo cual permite mantener la viabilidad del hospedero sin que se dispare una respuesta de defensa, desarrollándose así un alto grado de compatibilidad entre los simbiontes.

Por su parte, investigadores del Botanical lnstitute Section Plant Physiology han encontrado una clase de gen quitinasa 111, el gen Mtchit 111- 3, el cual se expresa de novo de manera específica en la interfase de la asociación micorrízica, y sugieren que éste podría ser importante en la formación de la micorriza arbuscular de modo que las quitinasas serían parte del mecanismo molecular que permite a los HMA penetrar las raíces sin que sean detectados como organismos extraños.

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El fósforo tiene un papel importante en la regulación de la fotosíntesis, desde la asimilación del C0₂ hasta su conversión en sacarosa. En condiciones que promueven la asimilación intensiva de carbono –concentración baja de 0 2 o alta de C0_2–, el reciclamiento del fósforo es insuficiente y la fotosíntesis no se incrementa